En la sección anterior vimos cómo dos proteínas reguladoras impiden que las cabezas de miosina completen el golpe de fuerza. Sólo el aumento de iones de calcio en el sarcoplasma permite la liberación de esta "seguridad", colocando el interruptor en la posición de "encendido". Es precisamente la presencia de calcio en el ambiente intracelular lo que determina el inicio de los complejos eventos quimio-mecánicos que subyacen a la contracción muscular.
El aumento de calcio sarcoplásmico es el resultado final del control fino del nervio. El desencadenante de la contracción ocurre solo cuando el músculo esquelético recibe una señal de su nervio motor.
Además de las estructuras nerviosas, la presencia del llamado retículo sarcoplásmico es muy importante. En su interior encontramos una "alta concentración de iones de calcio".
El retículo sarcoplásmico
El retículo sarcoplásmico es una estructura canalicular en red, que envuelve por completo todas las fibras musculares, infiltrándose en los espacios internos entre una miofibrilla y la otra, examinándolo detenidamente es posible notar dos estructuras particulares:
RETÍCULOS: están formados por canalículos longitudinales (que acumulan iones Ca2 +) que, anastomosando entre sí, desembocan en estructuras tubulares más grandes, llamadas cisternas terminales, que concentran y secuestran Ca2 +, para luego liberarlo cuando llega un estímulo adecuado.
TUBULOS TRANSVERSALES (T-túbulos): invaginaciones de la membrana celular (sarcolema), estrechamente asociadas con las cisternas terminales. La membrana que los recubre, al estar en contacto directo con el sarcolema, es libre de comunicarse con el líquido extracelular (externo a la célula).
El complejo TUBO TRANSVERSAL + TANQUES TERMINALES (colocados a sus lados) constituye la denominada TRIADA FUNCIONAL.
La particular estructura de los túbulos transversales permite la rápida transmisión del potencial de acción, sin latencias, dentro de la fibra muscular.
El túbulo transversal está regulado por una proteína receptora dependiente de voltaje, cuya activación al alcanzar el potencial de acción estimula la liberación de Ca2 + de las cisternas terminales, el aumento de concentración de estos iones representa el evento inicial de contracción muscular.
Los fundamentos de la contracción muscular.
El impulso nervioso, de origen central y transportado por las motoenuronas, alcanza el nivel de la placa motora y se extiende por el interior de la fibra muscular gracias al sistema tubular membranoso. El potencial de acción y la consiguiente despolarización del sarcolema, determinan la liberación de Ca2 + de las cisternas del retículo sarcoplásmico. Estos iones, interactuando con el sistema de regulación troponina-tropomiosina, provocan la liberación del sitio activo sobre la actina y la consecuente formación de puentes de actomiosina (ver artículo dedicado).
Una vez agotado el estímulo que dio lugar a la contracción, la relajación muscular se produce a través de un proceso activo dependiente de ATP, que tiene el propósito de traer iones de calcio de regreso al retículo sarcoplásmico (restaurando el efecto inhibidor del sistema troponina-tropomiosina) y favorecer la disolución del puente de actomiosina.
Inervación muscular
La contracción de las fibras musculares es el resultado de un estímulo nervioso que atraviesa una motoneurona alfa hasta que alcanza la placa motora. El cuerpo celular de esta neurona motora se encuentra en el cuerno ventral de la sustancia gris de la médula espinal.
Varias fibras musculares, que comparten características anatómico-fisiológicas similares, están inervadas por una sola motoneurona. Cada una de estas fibras recibe aferencias de una sola neurona motora.
El número de fibras controladas por la motoneurona es inversamente proporcional al grado de finura y precisión del movimiento requerido por el músculo que las contiene. Los músculos extraoculares, por ejemplo, apoyan la motilidad del bulbo con extrema precisión; por esta razón, cada neurona motora inerva muy pocas fibras musculares. En otras regiones del cuerpo, donde no se requiere tanta delicadeza, la proporción puede ir de 1: 5 a 1: 2000 - 1: 3000. En términos generales, cuanto más pequeño es el músculo, más pequeña es la unidad motora.
El complejo formado por la motoneurona espinal alfa, su fibra eferente (que sale y va a la periferia transmitiendo el impulso) y las fibras musculares controladas, constituye la unidad neurofuncional más simple del músculo, denominada:
UNIDAD NEUROMOTOR.
La unidad neuromotora es la entidad funcional más pequeña del músculo que puede ser controlada por el sistema nervioso.
Al contrario de lo que podría pensarse, las fibras nerviosas de una unidad motora no están todas dirigidas a las fibras vecinas. De hecho, las fibras musculares que pertenecen a una unidad determinada se mezclan con fibras que pertenecen a otras unidades motoras. Esta disposición particular permite una distribución espacial más amplia de la fuerza generada por las unidades motoras y una menor tensión entre los haces de fibras.
Además, no todas las unidades neuromotoras son iguales. Se clasifican en función del tiempo de contracción, el pico de fuerza generado, el tiempo de relajación y el tiempo de fatiga. Esto permite distinguir las unidades motoras en:
- lente tipo I (o S de "Slow" o SO de "Slow Glycolitic")
- tipo IIb rápido (o FF de "Fast Fatiguing" o FG "Fast Glycolitic")
- intermedios de tipo IIa (o FR de "rápido resistente a la fatiga" o FOG "Glicolítico oxidativo rápido").
Cada unidad motora está formada por fibras musculares con características homogéneas. Las fibras resistentes, por ejemplo, se refieren todas a unidades motoras lentas, y viceversa para las rápidas.
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